UITWERKING VAN ENKELE GEGEVENS VAN EEN STUK ONGEREPT LAAGLAND REGENBOS IN SURINAME.

1. Inleiding

Ten einde na te gaan welke veranderingen zich voor deden in een stuk natuurlijk laagland regenbos, werd in 1961 een proefperk van 1 ha ingericht in ongestoord bos te Kamp 8, Mapane district in Suriname. Later werd een strook van 100 x 20 m2 uit de proef genomen, wegens ongewenste lichtinvloeden, zodat het oppervlak nu 0.8 ha bedraagt. De grenzen van dit proefperk werden met duurzame piketten vastgelegd en alle bomen binnen de grenzen, welke een grotere omtrek hadden dan 300 mm (diameter groter dan 10 cm), werden genummerd, van een verfring voorzien, zoveel mogelijk gedetermineerd en jaarlijks gemeten (Dbh). Tevens werd de mortaliteit en de inwas genoteerd.
De diameter werd zoveel mogelijk op borsthoogte gemeten; waar dit niet mogelijk was, werd op 2 meter hoogte gemeten —boven de plankwortels— of, indien meting aldaar ook niet mogelijk, op een hoogte van 4 en 6 meter, (De Graaf, N. 1968).

Later werd nog ter aanvulling, in 1969, een visuele indeling gemaakt naar de lichtstelling van de diverse boomkronen en hun grootte. De lichtstelling werd gescheiden in lateraal en verticaal licht, elk onderverdeeld in vijf groepen.

Met behulp van bovenstaande gegevens wordt getracht enige correlatie te vinden tussen de diktegroei van de bomen en de hoeveelheid licht die ze ontvangen, de diameter van de bomen en de verschillende taxa. Tevens wordt aandacht besteed aan de mortaliteit, de verandering van het grondvlak en de samenstelling van het bos: zowel naar soorten als naar de verdeling van de aantallen bomen over de verschillende diameterklassen.

2. De samenstelling van het bos.

tabel 1De soortenrijkdom van het proefperk is erg hoog, daardoor is slechts een verdeling in families gemaakt en aan de hand hiervan een overzicht van het percentuele aandeel van de voorkomende families.

In 1964 kwamen er, voor zover bekend, 40 verschillende families voor. Hiervan hadden 15 slechts ť4n of twee vertegenwoordigers in de voor meting in aanmerking komende diameterklassen. Sterk vertegenwoordigde families waren de BurseraceeŽn met als belangrijkste geslachten: Tetragastris (salie) en Protium (tiengiemonie); de RubiaceeŽn , LecythidaceeŽn, Leguminosen, MeliaceeŽn, MyristicaceeŽn en SapotaceeŽn. Gedurende de volgende jaren zijn er geen vertegenwoordigers van andere families bijgekomen. V66r 1964 bestond er 1 exemplaar van de familie der BombacaceeŽn. Tabel 1. geeft een overzicht van de percentuele aandelen van de voorkomende families. In bijlage I staan de absolute aantallen exemplaren in elke familie.


Tabel 1. Percentueel aandeel van de
belangrijkste families op een
proefvak van 0,8 ha te Kamp 8,
Mapane district in 1964.

N.B. Alleen bomen met een minimum
diameter van 9,5 cm zijn hier in beschouwing genomen.

3. Mortaliteit, Inwas en Grondvlak

Theoretisch bezien, is een stulp oerbos als geheel een stabiele eenheid. D.w.z. de bijgroei is complementair aan de mortaliteit. Het totale houtvolume (bij benadering de totale vegetatieve biomassa) zal schommelen om een evenwichtstoestand. De hoogte van dit evenwichtsniveau zal afhankelijk zijn van de input aan energie welke het bos van buiten ontvangt en de output aan energie welke het bos naar buiten afgeeft. Aangezien binnen het oerbos de situatie beslist niet stabiel is, kunnen deze fluctuaties rond het evenwichtspunt aanzienlijk zijn.

Het oorspronkelijke doel van dit proefvak was, een beeld te krijgen van deze fluctuaties aan de hand van het grondvlak.

Hiertoe werd elk jaar (tot 1969) van alle bomen dikker dan 9,5 cm (beneden-grens van diameterklasse 10) de omtrek in mm nauw-keurig opgemeten, in principe op borsthoogte. Daar de diameter(klasse) meer tot de verbeelding spreekt dan de omtrek(klasse), is alles omgerekend in diameters met als eenheid cm's; 1 decimaal nauwkeurig. In bijlage II zijn alle bomen in dia-meterklassen ondergebracht. De aantallen levende exemplaren per klasse voor de jaren '64, '69 en '74 zijn vermeld en tevens de hoeveelheid ingegroeide exemplaren ( tot 1974 bekend) en de gestorven bomen in de tussenliggende jaren.

De onderstaande tabel geeft een overzicht van de aantallen bomen in elk der genoemde jaren en de berekende grondvlakken.

tabel 2
Tabel 2. Overzicht aantallen bomen,
mortaliteit (M01 inwas (INW) en de bijbehorende
grondvlakken voor de jaren '64, '69 en '74. (m2).

De bovenstaande waarden voor het grondvlak/ha, berekend met behulp van de tabel van KUNZE, wijken enigszins af van de waarden door Troeleman (1964) gevonden: 26,03 m2/ha in 1964. De oorzaak kan liggen in een verschillende rekenwijze *) De trend is echter dat het grondvlak nog steeds iets toeneemt: van 64 tot 69: 2.1 m2 of per jaar 0.42 m2 en van 69 tot 74: 0,8 m2 of 0,16 m2 per jaar. In 1967 werd een grondvlak van 20,3 m2 voor 0.8 ha gevonden, ofwel 25,4 m2/ha; deze waarde wijst eveneens op een langzame toename van het totale grandvlak gedurende deze 10 jaar. Deze periode is echter te kort om betrouwbare conclusies te kunnen trekken omtrent het toenemen of constant blijven van het grondvlak. Immers, wanneer zeer grote bomen uit de hoogste etage afsterven zal het grondvlak weer drastisch verminderen. De bomen welke in deze periode van 10 jaar zijn gestorven, zijn voornamelijk jonge bomen of secundaire houtsoorten als Cecropia, Pourouma en Schefflera welke een korte levensduur hebben en niet zulke respectabele afmetingen krijgen, zodat de invloed op het grondvlak niet erg groot zal zijn.

Litt. De Graaf, N.R. Vegetatieve veranderingen in ongerept drooglandbos. CELOS-rapport 11, hdst 2. 1968. Boerboom, Dr.J.H.A. De natuurlijk regeneratie van het Surinaamse mesofytische bos na uitkap. I & II. Wageningen, 1965.

4 Diameterklasseverdeling.

Voor '64, '69 en '74 zijn de aantallen bomen in elke diameterklasse uitgezet tegen de diameterklasse. Bij-lage III toont de door regressie gevonden curven, welke met een correlatiecoŽfficiŽnt van 40 % een De Liocourt curve volgen. De stamtallen zijn geldig voor 0,8 ha, zodat voor 44n ha de curven iets hoger komen te liggen.

1964 -- d= 61,12 - 37,68 log n r= 82%
1969 -- d= 60,36 - 35,93 log n r= 78% (1)
1974 -- d= 43,68 - 21128 log n r= 86%

De curve van 1974 ligt lager, aangezien hier de inwas niet bijgerekend is.

Een grotere correlatie wordt echter gevonden, wanneer we de diameterklassen en aantallen stammen per 0.8 ha met elkaar doen samenhangen volgens een hyperbolische functie; d.w.z. regressie uitvoeren op functie:

log n= a + b.log d , of n= ao.dbo.
formule1

Hierbij worden de volgende functies gevonden:
1964 -- log n= 3,88 - 2,22.log d r= 92%
1969 -- log n= 3,70 - 2,08.log d r= 87% (2)
1974 -- log n= 3,73 - 2,13.log d r= 89%
Deze laatste functies geven ook logischer uitkomsten voor de lagere diameterklassen: met (1) voor klasse 1 (0,5 - 115 cm ō) ≈ 70 , met (2) ≈ 5000 stuks.
(Zie ook Pierlot, R. 1968).

5. Verband tussen diktegroei en diameter.

Schulz (1960) geeft voor verschillende belang-rijke houtsoorten de samenhang tussen de dia-meter en de dikte groei; een verband dat vrij duidelijk schijnt te bestaan, maar voor ver-schillende houtsoorten een verschillend verloop heeft. Het proefperk te Kamp 8 is echter te klein om er een voldoende aantal bomen van ťťn soort uit te lichten om eenzelfde verband aan te tonen. Bijlage IV toont aan, dat er voor de gehele opstand nauwelijks correlatie bestaat tussen diameter en diktegroei.

6. Verband tussen diktegroei en lichtstelling.

In 1969 is van alle bomend 9,4 cm een classificatie van de kroon gemaakt, wat betreft belichting en grootte. Bij deze lichtstellingsbeoordeling is een onderscheid gemaakt tussen laterale en verticale belichting van de kroon (direct door de zon). Hierbij is de volgende code gebruikt:

Laterale lichtstelling:
Lo= 0 - 10 % van de kroon belicht,
L1= 10 - 25 % van de kroon belicht,
L2= 25 - 50 % van de kroon belicht,
L3= 50 - 75 % van de kroon belicht,
L4= 75 -100 % van de kroon belicht,

Verticale lichtstelling:
Vo= 0 - 10 % van de kroon belicht,
V1= 10 - 25 % van de kroon belicht,
V2= 25 - 50 % van de kroon belicht,
V3= 50 - 75 % van de kroon belicht,
V4= 75 -100 % van de kroon belicht,

Bijlage V geeft een overzicht van alle bomen van het proefperk, gerangschikt naar lichtstellingsgroep, met voor de jaren '64, '69 en '74 de diameter in cm en de tussenliggende bijgroei. Aan de hand hiervan is een diagram opgesteld, waarbij voor elke combinatie van L en V de gemiddelde bijgroei is vermeld en het aantal bomen in die groep. (cm over 10 jaar).

tabel 3
Tabel 3. Gemiddelde diameterbijgroei en aantal bomen per lichtstellingsklasse (cm over 10 jaar).

Om enig verband aan te tonen tussen licht-stelling en diameteraanwas, is allereerst geen onderscheid gemaakt tussen L en V. Negen groepen zijn gemaakt, waarbij de indices gebruikt zijn als criterium:
groep 0: LoVo
groep 1: L1Vo, LoV1
groep 2: L1V1, LoV2 en L2Vo
.
.
.
.
groep 8: L4V4

Onderstaande figuur geeft de gemiddelde dia-meteraanwas over 10 jaar (d10) uitgezet tegen de bovengenoemde lichtstellingsgroepen. De puntenzwerm impliceert een rechtlijnig verband tussen deze twee en regressie op de rechte: Y= a + b.X geeft Y= 0,354 + 0.613.X, met een r van 97%.

Grafiek 1

Hierbij is Y: d10 en X de lichtstellingsgroep. Tevens is voor L en V apart de 10-jaarlijkse diameteraanwas uitgezet tegen de lichtstellingspercentagegroepen. Hierbij werd ook een rechtlijnig verband gevonden. Bij laterale lichtstelling bleek er een correlatie van 99 te bestaan tussen de ge-vonden punten en de lijn Y= 0.6056 + 1.2043X en bij de verticale lichtstelling een r van 98 % en de lijn Y= 0.5838 + 0.8923X.

Grafiek 2

Uit de gevonden rechten blijkt dat laterale belichting meer invloed zou hebben op de diameter-aanwas. Een dergelijke conclusie op grond van deze gegevens is echter gevaarlijk, aangezien een visuele waardeindeling van de belichting van de kroon, gescheiden in laterale en verticale belichting niet geheel probleemloos is.
immers, wanneer men veronderstelt dat de kroon een vorm heeft welke het midden houdt tussen een bol en een cilinder, dan zal bij laterale belichting van 50% een absoluut veel groter oppervlak aan blad belicht worden dan bij 50% verticale belichting van de kroon. Dit impliceert dat absoluut gezien, deze indeling in verticaal en horizontaal invallend licht, de laterale vrijstelling van de boom veel minder belangrijker maakt dan ze in werkelijkheid is. Bovendien is het niet voor te stellen dat, wanneer de laterale lichtstelling groter is dan 50%, de verticale lichtstelling zeer klein kan zijn: een zekere mate van L gaat samen met een zekere mate van V. D.w.z. ze zijn niet onafhankelijk van elkaar en daardoor is het niet verantwoord ze van elkaar te splitsen.

Grafiek 3

Toch is bekend dat juist het morgen-en avondlicht, met hun relatief hoog percentage aan golflengten welke belangrijk zijn voor de fotosynthese (vooral het rode licht) de groei van planten meer bevordert dan het licht van de zon overdag.
De plant krijgt een een grote hoeveelheid warmte en ultraviolet licht te verwerken, wanneer de zon hoog aan de hemel staat en moet zich daartegen beschermen.
Aangezien echter onbekend is op welke tijd van de dag de lichtstellingsklassificatie is gemaakt en er ook geen vergelijking is gemaakt met andere uren van de dag, kan slechts de conclusie getrokken worden dat het zonlicht (direkt of indirekt) een positieve invloed heeft op de diktegroei en wel zo, dat er een positief lineair verband bestaat tussen de hoeveelheid belicht blad en de toename van de diameter.
Wanneer de laterale en verticale lichtstelling gecombineerd worden bekeken verkrijgt men een driedimensionaal beeld van het verband tussen de diameterbijgroei en beide lichtstellingen.
Bovendien kan door interpolatie voor elke lichtstellingsgroep de gemiddelde bij-groei worden berekend. Hierdoor verkrijgt men een regressievlak, welke in grafiek 4 is getekend. Tabel 4 geeft de gemiddelde bijgroei voor elke lichtstellingsgroep.

tabel 4
Tabel 4. (gewogen) gemiddelde diameterbijgroei (cm/10 jr) voor elke lichtstellingsgroep.
grafiek 4
Figuur 1. Driedimensionaal beeld van het verband tussen de gemiddelde diameteraanwas (cm/10 jr) en de Laterale en Verticale lichtstelling; werkelijke gemiddelden en geregresseerde waarden.

Het werkelijk vlak in figuur 1 wijkt nogal af van het door regressie verkregen vlak, omdat in verschillende lichtstellingsgroepen te weinig bomen zitten voor een betrouwbare be-rekening van de gemiddelde bijgroei per groep Het regressievlak vertoont echter een duidelij oplopende tendens in de richting van L4 en V4 met een schuinere stand in de richting L4, waaruit blijkt dat ook hier de laterale be-lichting meer invloed zou hebben (beter is te zeggen dat belichting van de zijkant van de kroon —onafhankelijk van de richting van de lichtstralen— meer invloed blijkt te hebben).

7. Verband tussen diktegroei en lichtstelling binnen bepaalde ecologische groepen.

Eventuele verschillen in diktegroei tussen tomen van de hoogste, middelste en onderetage (naar hun volwassen plaats in het kronendak), zijn getracht aan te tonen door binnen deze ecologische groep onderscheid, te maken in lichtstelling. Drie groepen zijn gemaakt:

A: ∑index=0-3, B: ∑index=3-7 en C: ∑index=7-8. De resultaten zijn als volgt:

Tabel 5
Tabel 5. Gemiddelde diktegroei (cm/10 jr) voor drie verschillende lichtstellingsgroepen en vier ecologische groepen.
soorten uit:
1= Bovenste etage
2= Midden etage
3= Beneden etage
4= Secundaire soorten

Uit de verkregen cijfers is te halen dat binnen groep A, de donkerste groep bomen, welke later in de midden etage terecht komen het beste groeien. In lichtstellingsroep B overtreft de diktegroei van bomen uit de ondergroei die van bomen uit de midden etage.
De aantallen bomen, waaruit de gemiddelden zijn berekend verschillen echter zeer sterk van groep tot groep en conclusies trekken kan daarom gevaarlijk zijn — zeker zonder toetsing.

Pierlot,R. 1968 Une technique d'ťtude de la forÍt dense en vue de son amťnagement: la distribution hyperbolique des grosseurs. Bull.Soc.Roy._For.de Belgique, 1968 75(2),(122-30).
Schulz,J.P. 1960 The vegetation of Surinam Vol II Ecological studies on rain forest in northern Surinam.

suriname_img_10 suriname_img_11 suriname_img_12 suriname_img_13 suriname_img_14 suriname_img_15 suriname_img_16 suriname_img_17 suriname_img_18 suriname_img_19 suriname_img_20 suriname_img_21 suriname_img_22 suriname_img_23 suriname_img_24
Valid HTML 4.0 Transitional Correct CSS!